5.2.2 Теорія еволюції ч. Дарвіна

Констатуючи факт еволюції, Дарвін визначає спосіб, за допомогою якого можна пояснити її причини. Види еволюціонують у процесі пристосування до середовища. Отже, якщо ми зрозуміємо причини пристосувальної змінюваності видів, то одночасно виявимо і причини еволюції органічних форм. Така постановка проблеми теорії еволюції в Дарвіна.

Намагаючись розв'язати поставлені проблеми, Дарвін спирався на практику тваринництва й рослинництва. Звернувши увагу на аналогію між еволюцією культурних форм та еволюцією диких видів у природі, він виявив, що ці два процеси поєднують такі чинники, як спадкова мінливість і добір.

Мінливість як фактор еволюції

Розглядаючи цю проблему, Дарвін аналізує питання про причини й форми мінливості як головні ознаки цього чинника еволюції.

Причини мінливості. Одна з причин мінливості — схрещування, в основі якого .лежить статеве відтворення. У більшості випадків саме ця причина пояснює той факт, що серед нащадків однієї пари батьків у тварин або в рослин, що виросли з насіння одного плоду, неможливо виявити зовсім однакові особини1. Основною причиною мінливості Дарвін вважав вплив зовнішнього середовища. У той же час він підкреслював, що безпосередньо сам характер зміни, яка виникає під дією середовища, залежить не стільки від зовнішніх чинників, скільки від природи самого організму2.

Форми мінливості. Дарвін розрізняв такі основні форми мінливості: визначену й невизначену.

Визначена мінливість виникає під дією певних чинників середовища, які викликають цілком конкретні зміни у всіх особин даного виду тварин або рослин. Оскільки вона має масовий характер, то її можна також назвати груповою. Наприклад, "тибетські кози при переміщенні з гір у долини втрачають вовну" (Ч. Дарвін).

Невизначена мінливість, як правило, носить індивідуальний, тобто одиничний характер. Такі зміни виникають у результаті індивідуального реагування організмів на Вплив зовнішнього середовища, але не завжди можна виявити причину й визначити результат її дії, тобто вона носить випадковий і нецілеспрямований (невизначений) характер. При цьому в еволюції важливі якраз спадкові невизначені зміни.

За вченням Дарвіна, саме невизначена спадкова мінливість, яка найбільше виражається в невеликих змінах, відіграє основну роль в еволюції органічних форм у культурі людини й у дикій природі. Утім, Дарвін не заперечує, що іноді і великі (яскраво виражені) зміни можуть спричинити утворення нових форм. Однак такі зміни рідко закріплюються в еволюції, оскільки вони порушують корелятивні зв'язки й всю організацію в цілому.

Теорія штучного добору

Ч. Дарвін підкреслює, що культурні рослини й домашні тварини походять від диких предків. Але однією мінливістю не можна пояснити всю різноманітність відмінностей між породами домашніх тварин і сортами культурних рослин, оскільки всі вони мають ознаки пристосованості до різних інтересів людини. Аналізуючи ці факти, він зазначає, що будь-яка зміна далеко не завжди має пристосувальний характер. Звідси зрозуміло, що пристосування якісно відрізняється від простої зміни, і причина його виникнення пов'язана з добором, який здійснює людина, тобто зі штучним добором.

Дарвін розрізняє дві форми штучного добору: методичний і несвідомий.

1) Методичний добір. Головна особливість методичного добору полягає в тому, що людина здійснює його цілеспрямовано, заздалегідь визначаючи, які ознаки й у якому напрямку повинні бути змінені, а потім починає методично нагромаджувати потрібні зміни. Процес методичного добору полягає у відборі батьківських особин із потрібними для людини ознаками, їх схрещуванні, елімінації (усуненні) непридатних форм і наступному доборі потомства з покоління в покоління.

2) Несвідомий добір. Це найбільш рання форма селекційного процесу. Сутність несвідомого добору полягає в тому, що людина зберігає найбільш цінні з її погляду екземпляри рослин і тварин та знищує найменш цінні без усякого наміру (конкретної мети) вивести новий сорт або нову породу. Але кінцевий результат виявляється несподіваним: з'являється нова органічна форма, відмінна від вихідної. Несвідомий добір теж спричинює зміни культурних рослин і тварин та збільшення різноманітності сортів і порід із тією лише відмінністю, що він діє значно повільніше, ніж методичний. Але в кінцевому підсумку він також спричиняє формотворчий процес, який у даному випадку не скеровується нічиєю волею. Відкриття цього факту мало величезне значення для подальшого розвитку теорії Дарвіна. Учений впритул підійшов до розуміння причин формотворчого процесу, який відбувається в природі.

Штучному добору сприяють такі умови: значний ступінь мінливості вихідного матеріалу, чисельність вихідної партії, можливість усунення небажаних схрещувань, умови догляду та утримання, майстерність селекціонера.

Творча роль штучного добору полягає в тому, що саме людина, подібно до скульптора, створює потрібні їй органічні форми, акумулюючи потрібні зміни з покоління в покоління. Творча роль штучного добору виявляється також у пристосованості порід домашніх тварин і сортів культурних рослин до потреб і примх людини. Потрапивши в культуру, дикі види зазнали змін величезного масштабу, відрізняючись від своїх диких предків значними змінами саме тих ознак організації, у яких була зацікавлена людина. Крім того, багато рослин і тварин людина змінила такою мірою, що вони не можуть існувати в дикій природі, що теж свідчить про творчу роль штучного добору.

Теорія природного добору

Як вважає Дарвін, еволюція видів у природній обстановці відбувається під впливом чинників, аналогічних тим, що визначають еволюцію культурних форм.

Матеріалом еволюції стосовно диких форм є також невизначена спадкова мінливість. Однак сам факт існування мінливості не пояснює причин еволюції. Ключ до їх розуміння Дарвін вбачає у тому, щоб з'ясувати, під впливом яких чинників види, еволюціонуючи, у той же час стають пристосованими до нових умов існування. Взявши за основу аналогію з культурними формами, він вважав, що пристосованість видів у природі є також результатом добору, але здійснює добір не людина, а безпосередньо умови середовища.

Розмірковуючи над питанням, яким чином добір застосовний до природи, Дарвін прийшов до розуміння значення боротьби за існування як чинника еволюції, який і є безпосередньо двигуном добору.

Боротьба за існування як чинник еволюції. Дарвін та Уоллес уперше прийшли до висновку, що в цілому причиною еволюції є результат взаємодії організмів з навколишнім як абіотичним (неорганічним), так і біотичним середовищем. Сам же цей процес взаємодії і є основною сутністю боротьби за існування.

Поняття боротьби за існування як чинника еволюції включає такі питання: джерела (причини), визначення поняття й форми боротьби за існування.

Джерела (причини) боротьби за існування. В основі теорії боротьби за існування лежить факт інтенсивного розмноження організмів: "усі тварини й рослини схильні збільшувати свою чисельність у геометричній професії...". Так, наприклад, місяць-риба може відкласти 300 млн. ікринок за один раз. Навіть слон — тварина, яка повільно розмножується й народжує за своє життя не більше шести малят, може дати початок поколінню, яке за період 740-750 років становитиме аж 19 млн. особин.

Таким чином, у природі у всіх живих організмів існує тенденція до розмноження в геометричній прогресії (тиск життя). Однак остання в природі майже ніколи не реалізується. Фактично організмів завжди народжується більше, ніж виживає. На шляху до безмежного в потенції розмноження виникають різні перешкоди, що призводять до величезної смертності в будь-якому віці, але особливо на ранніх стадіях розвитку. Існує багато обставин, які стримують зростання чисельності: обмеженість харчових ресурсів, природно-кліматичні чинники, хижаки, паразити, збудники епідемій та епізоотій (одночасних захворювань більш-менш значної кількості тварин на яке-небудь заразне захворювання), а також конкуренти, тобто організми, що висувають ідентичні вимоги до умов середовища (тиск середовища).

"Ліквідуйте перешкоди, — пише Ч. Дарвін, — скоротіть хоча 6 трохи винищення, і чисельність виду майже моментально зросте до яких завгодно розмірів". Так, у Новій Зеландії здичавіли й розмножилися свині, які почали завдавати величезної шкоди сільському господарству. Те ж саме відбулося в Австралії з кроликами.

Таким чином, головним джерелом боротьби за існування є взаємодія двох суперечливих начал: тиску життя й тиску навколишнього середовища.

Іншою причиною боротьби за існування потрібно вважати той факт, що особини кожного виду тварин або рослин відрізняються між собою. Мовою сучасної біології, іншим джерелом боротьби за існування є генетичні відмінності між особинами в популяції. Саме через свої спадково обумовлені особливості одні особини витримують боротьбу за існування, а інші — ні.

Визначення поняття. Даючи визначення поняття, Дарвін пише: "...Я попереджаю, що застосовую цей термін у широкому й метафоричному розумінні, включаючи сюди залежність однієї істоти від іншої, а також включаючи (що ще важливіше) не тільки життя однієї особини, але й успіх її в залишенні після себе потомства".

Звідси зрозуміло, що Ч. Дарвін широко трактує термін "боротьба за існування", маючи на увазі різні форми залежності між організмами, які існують у природі і часом набирають форму мережі складних взаємозв'язків, що переплітається, як, наприклад, зв'язок між надоєм молока у великої рогатої худоби й кількістю котів у даній місцевості. Якщо кормом для великої рогатої худоби є червона конюшина, що запилюється джмелями, то збільшення чисельності котів у цій місцевості призведе до зменшення чисельності польових мишей, які руйнують гнізда джмелів. Зрештою, збільшення чисельності джмелів сприятиме кращому врожаю червоної конюшини, а, отже, зростуть надої молока у великої рогатої худоби.

Форми боротьби за існування. Дарвін виділив три основні форми боротьби за існування: залежність від абіотичних чинників середовища, міжвидову й внутрішньовидову боротьбу.

1) Залежність організмів від абіотичних чинників середовища особливо гостро виявляється в тих випадках, коли зовнішні умови середовища погіршуються: наприклад, добові й сезонні коливання температури або вологості. Ця форма боротьби за існування припускає, що чинником добору, який елімінує (нищівним чинником), є кліматичні або інші абіотичні чинники.

2) Міжвидова боротьба проявляється у двох формах: прямій і непрямій.

Пряма міжвидова боротьба полягає в безпосередніх складних стосунках між видами в біоценозі (сукупності рослин і тварин, які населяють ділянку середовища існування з більш-менш однорідними умовами життя). Визначальну роль у цих стосунках відіграють трофічні (харчові) зв'язки, тобто взаємозв'язки в харчових ланцюгах. У цьому випадку для рослини, наприклад, прямим чинником, що елімінує, є тварина, що живиться нею, для травоїдної тварини — м'ясоїдна тварина (хижак). Сюди слід зарахувати і паразитизм: паразит виступає стосовно хазяїна як прямий чинник, що елімінує (відбірковий чинник).

Непряма міжвидова боротьба (міжвидова конкуренція) — біологічне змагання (конкуренція) між видами в біогеоценозі (взаємообумовленому комплексі живих і неживих компонентів, пов'язаних між собою обміном речовин та енергії) за світло, харчові ресурси, місця проживання й інші умови життєзабезпечення. В одних випадках конкуренція між двома видами через залежність від тих самих життєвих засобів може виявлятися у відкритій формі. Так, серед ссавців гризуни й копитні пов'язані єдністю джерел харчування; вони конкурують між собою за більш успішне їх використання. Конкурувати між собою на основі спільності джерел харчування можуть і більш віддалені один від одного в систематичному відношенні види, як, наприклад, комахи й копитні, унаслідок чого більше використання придатної для їжі рослинності однією групою, наприклад, перелітною сараною, прирікає на голод і навіть загибель її суперника, тобто травоїдних ссавців. У багатьох інших випадках міжвидове змагання набуває не таких виразних форм, хоч і виявляється досить помітно. Наприклад, тривалу боротьбу за світло, їжу, простір для росту ведуть між собою всі рослини на лузі, галявині і т.д.

Але найбільш гострою є конкуренція між близькими видами, оскільки особини, що їх складають, виявляють набагато більше однотипних вимог до умов існування. Тому ми часто спостерігаємо витіснення одного виду іншим, близьким до нього, зі схожими потребами. Так, сірий пацюк витісняє чорного, європейські горобці — американських в'юрків, рудий тарган-прусак витісняє чорного таргана звідусіль, де тільки його зустріне.

Внутрішньовидова боротьба виявляється у внутрішньовидовій конкуренції, що має найбільш гострий характер, тому що для існування й розмноження особин одного виду необхідні однакові умови. Серед тварин, що належать до одного виду і є поживою для певного виду хижаків, жертвою в першу чергу стають ті, у яких менше виражене захисне забарвлення, повільніший біг і т.п. Те ж спостерігається й серед хижаків. Більш успішно захоплює здобич більш спритний, швидкий і т.д. Виявляється внутрішньовидова боротьба також у статевій конкуренції.

Перемогу в боротьбі за існування забезпечують ті сприятливі зміни особин, які сприяють їх більшій витривалості в екстремальних умовах середовища, дають їм більше шансів врятуватися від хижаків, відшукати собі їжу, знайти партнера для спарювання й т.д. У результаті боротьби за існування одні особини виживають і залишають потомство, у той час як інші усуваються від розмноження й не виживають, не давши потомства. У цьому і полягає сутність природного добору.

Природний добір — головний чинник еволюції. Він випливає з невизначеної спадкової мінливості й боротьби за існування.

Спадкові зміни в особин однієї популяції відбуваються в різних напрямках і можуть бути надзвичайно різноманітними в однакових умовах середовища (шкідливими, нейтральними й корисними). З покоління в покоління особини з корисними в певних умовах середовища спадковими змінами переважно виживають у боротьбі за існування й залишають після себе здатне до розмноження потомство. Навпаки, особини, що не мають таких змін, залишають усе більш нечисленне й слабке потомство або усуваються від розмноження, що може призвести до вимирання даної групи особин. Це і становить основний зміст природного добору.

Таким чином, у світлі теорії Ч. Дарвіна під природним добором слід розуміти процес, який відбувається в природі, коли виживають і залишають потомство особини з корисними для їхнього життя й розвитку ознаками, тобто ознаками, що відповідають умовам середовища, а особини, які не мають таких ознак, усуваються від розмноження або гинуть. Цей процес є наслідком взаємодії організмів з умовами абіотичного й біотичного середовища.

Вираз "природний добір" Дарвін вживав, підкреслюючи, що це природний процес, який відбувається в природі, він не вимагає втручання яких-небудь "потойбічних" сил.

Природний добір має певні риси подібності зі штучним добором, але в той же час істотно від нього відрізняється. Спільним є те, що обидва процеси базуються на тому самому вихідному матеріалі — спадковій невизначеній (індивідуальній) мінливості. Як при дії природного, так і при дії штучного добору виникають нові органічні форми: при штучному доборі — породи домашніх тварин і сорти культурних рослин, а при природному доборі — нові види. Природному добору теж притаманна творча роль, яка полягає в його акумулятивній (накопичувальній) дії. Діє він повільно й поступово, зберігаючи з покоління в покоління дрібні зміни в напрямку виживання в даних умовах середовища ("виживання пристосованих").

При штучному доборі фактором, що відбирає, є людина, а при природному — умови зовнішнього середовища (абіотичні й біотичні чинники). Звідси випливає і спектр добору, тобто ознаки, на які добір може діяти. Щодо цього дія штучного добору обмежена, тому що людина звертає увагу головним чином на зовнішні ознаки тварин і рослин, тоді як для природного добору важлива будь-яка особливість організму. Природний добір впливає на весь організм, на всі його властивості й ознаки, у тому числі й ті, які не виявляються зовні, але дають ту чи іншу перевагу їх власнику.

Часто в результаті дії штучного добору виникають ознаки, які цікавлять людину, але не сприяють виживанню в природі. Природний добір діє на користь виду в цілому, тому лід його впливом формуються ознаки, завдяки яким особини в дикій природі виживають.

Умови, які сприяють дії природного добору: значні можливості індивідуальної спадкової мінливості, неспоріднені схрещування (по-перше, вони підсилюють мінливість, яка є матеріалом для добору, по-друге, сприяють підвищенню життєздатності й стійкості щодо екстремальних впливів), обширність ареалу й наявність просторової ізоляції (при цьому повна ізоляція прискорює видоутворення, але гальмує прогрес організації, який найбільш успішно здійснюється на великих, але не повністю ізольованих територіях).

Існує багато доказів дії природного добору як непрямих, так і прямих, експериментальних. Серед них найбільш яскравим прикладом може бути явище індустріального меланізму (темне забарвлення). Так, в індустріальних районах багатьох європейських країн, де кора, стовбури дерев й листя часто вкриті сажею і кіптявою, за останні 100 років темнозабарвлені комахи (переважно нічні метелики) витісняють світлозабарвлених. Цей процес відбувається в популяціях під дією природного добору на краще захисне забарвлення тіла, яке рятує метеликів від пожирання птахами. З покоління в покоління темні особини успішніше виживають і розмножуються, а всіх інших усуває природний добір (рис. 1).

Рис. 1 Типова (світла) і меланістична (темна) форми березової п'ядениці (Biston betularia). (За О. В. Яблоковим, А. Г. Юсуфовим, 1989).

Значення теорії еволюції Дарвіна — Уоллеса

Еволюційна теорія була революцією в біології. Біологія стала еволюційною завдяки впровадженню історичного методу досліджень. Уперше у світовій науці ідея еволюції остаточно утвердилася саме завдяки теорії Дарвіна — Уоллеса. Останнє пояснюється тим, що було відкрито механізм еволюції живої природи — природний добір, спричинений боротьбою за існування і заснований на спадкових індивідуальних змінах, що носять невизначений (нецілеспрямований) характер.

Теорія еволюції Дарвіна — Уоллеса має велике світоглядне значення, оскільки сприяє становленню матеріалістичного погляду на природу. Матеріалізм теорії полягає в тому, що чинники еволюції, відкриті Дарвіном та Уоллесом, цілком матеріальні, їх дію можна побачити й довести, що підтверджує подальший розвиток біології. Причинне пояснення еволюції живої природи, яке дає ця теорія, не залишає місця для нематеріального, божественного начала, у чому виявляється її атеїстичне спрямування.

Теорія Дарвіна — Уоллеса є одним з найбільших узагальнень у природознавстві, оскільки вона робить істотний внесок у природничонаукові уявлення про картину світу.