5.2.3 Подальший розвиток теорії еволюції. Дарвінізм XX століття

У подальшому розвиток еволюційної теорії був пов'язаний з розвитком генетики, екології, з експериментальним вивченням боротьби за існування й природного добору, з розвитком популяційної і молекулярної біології.

Саме генетика виявилася тією наукою, завдяки якій вдалося розшифрувати механізм дії відкритих Дарвіном та Уоллесом чинників еволюції. Головну роль у цьому відіграв розділ генетики — генетика популяцій. Саме цей розділ дав можливість обґрунтувати вчення про мікроеволюцію. Це вчення створено завдяки зусиллям багатьох учених (С. С. Четверікова, Ф. Д. Добржанського, М. В. Тимофєєва-Ресов-ського, Р. О. Фішера, С. Райта, Дж. Б. С. Холдейна, М. П. Дубініна, Д. Д. Ромашова, 1.1, мальгаузена, М.І. Вавілова, Дж. Хакслі й ін. у 20-і — 40-і роки XX століття).

Мікроеволюція — еволюційні процеси, що протікають усередині виду (на рівні окремих чи суміжних популяцій). У рамках учення про мікроеволюцію сформульовано уявлення про елементарну одиницю еволюції, елементарний еволюційний матеріал і чинники еволюції.

Елементарна одиниця еволюції — популяція. Популяція являє собою сукупність особин одного виду, які вільно схрещуються між собою, населяючи певний простір протягом еволюційно тривалого часу (ареал); популяція формує власну екологічну нішу, має свою генетичну систему (генофонд); вона частково ізольована від інших таких же сукупностей.

Популяція є найменшим надіндивідуальним утворенням, що має власний еволюційний шлях. У популяції відбувається боротьба за існування й природний добір. Особина не має власного еволюційного шляху, тому що вона короткочасно вміщує в собі лише незначну частину генофонду виду і не може змінюватися в поколіннях (у кожному наступному поколінні будуть вже інші особини). Популяція зберігає в собі протягом тривалого часу значну частину генофонду виду й змінюється в поколіннях. При цьому векторизована (спрямована) зміна генофонду популяції являє собою елементарне еволюційне явище. Це явище розвивається тільки в тому випадку, коли починає змінюватися елементарний еволюційний матеріал і починають діяти чинники еволюції.

Елементарний матеріал еволюції. Завдяки успіхам в галузі генетики значно розширилися уявлення про мінливість як чинник еволюції. Останнє випливає безпосередньо із тих уявлень про природу й форми мінливості, розуміння яких прийшло в науку завдяки роботам Г. Менделя, Г. де Фріза, Т. Г. Моргана, М. В. Тимофєєва-Ресовського, М. І. Вавілова й ін. Тепер ми знаємо, що успадковуються тільки ті зміни, що безпосередньо впливають на структуру генетичного матеріалу репродуктивних1 клітин. Зміни, не пов'язані з порушенням генетичного матеріалу, не успадковуються. Залежно від цього розрізняють спадкову (генотипну) і не спадкову (модифікаційну) мінливість.

Генотипна мінливість є основою різноманітності живих організмів і матеріалом для еволюції. У свою чергу вона складається з мутаційної і комбінаційної мінливості.

Мутації — це рідкісні, випадкові стійкі зміни генотипу, що зачіпають увесь геном, цілі хромосоми, їх частини або окремі гени. Мутаційної мінливості зазнають усі морфологічні ознаки, включаючи такі біологічно важливі, як загальна життєздатність, фертильність, здатність до розмноження. При цьому ефект їх частіше негативний, ніж позитивний. Однак умови середовища змінюються, і те, що було шкідливим за одних умов середовища, може виявитися корисним за інших умов. Як приклад, можна навести добір метеликів-меланістів в умовах промислового забруднення атмосферного повітря (див. вище). Оскільки подібна ситуація далеко не завжди спостерігається в природі, одним з ускладнень для пояснення механізму еволюційних перетворень шляхом добору мутантів виявилося все-таки уявлення про їх шкідливий ефект. Численні дослідження поведінки природних популяцій різних видів роду Drosophila, підкріплені проведенням експериментів на лабораторних популяціях цих видів, показали, що еволюція ніколи не йде по шляху простого нагромадження мутантів. Виявилося, що в природних популяціях діє механізм "знешкодження" мутацій, який полягає в зміні їх фенотипного вираження. У цьому механізмі, що здійснюється під пильним контролем природного добору, беруть участь ще дві форми мінливості: комбінаційна й модифікаційна.

В основі комбінаційної мінливості лежить статеве розмноження, яке відповідає за комбінування генетичного матеріалу й забезпечує щоразу формування нового унікального генотипу й фенотипу. Завдяки комбінаційній мінливості реалізується механізм "знешкодження" фенотипного вираження мутацій шляхом переведення їх у гетерозиготний1 стан, у якому багато мутацій підвищують відносну життєздатність особин.

Таким чином, мутації і їх комбінації виконують роль дарвінівської індивідуальної (невизначеної) мінливості і є елементарним матеріалом для природного добору.

Модифікаційна мінливість не є спадковою, і тому не постачає матеріал для добору. Однак вона бере участь у дії механізму "знешкодження" мутацій, тому що природний добір зберігає найбільш вигідні форми реагування тієї чи іншої мутації на зовнішнє середовище, формуючи в такий спосіб норму реакції (генетично детерміновані межі модифікаційної мінливості).

Чинники еволюції. У наш час уявлення про чинники еволюції значно розширилися. Серед них виділяють чинники, які постачають матеріал для добору; чинники, які сприяють розбіжності в ознаках (дивергенції) і формуванню репродуктивної ізоляції; і чинники, які спрямовують еволюцію.

Мутаційний процес — постійно діючий елементарний чинник еволюції, який спричинює тиск на популяцію. Здатність до спонтанного виникнення мутацій під дією як зовнішніх, так і внутрішніх факторів є фундаментальною властивістю живої матерії (див. вище — конваріантна редуплікація). Серед зовнішніх джерел спонтанного мутагенезу найважливішими є такі:

· природний фон іонізуючого випромінювання, який створюють радіоактивні речовини, що надходять у дуже малих кількостях в організм з їжею; а також космічні промені, що досягають земної поверхні;

· ультрафіолетове випромінювання;

· віруси, які вражають усі живі істоти.

До внутрішніх джерел відносяться випадкові ушкодження хромосом і генів у ході нормальних метаболічних процесів, що відбуваються в клітині. Численні дослідження показали, що спонтанні мутації являють собою випадкові помилки у функціонуванні тих молекулярних механізмів, які забезпечують процеси реплікації, репарації і рекомбінації. Будучи невизначеним і випадковим, мутаційний процес як чинник еволюції не визначає її спрямованості, а лише постачає елементарний сирий матеріал для добору.

Іншим чинником, який дає матеріал для добору, є рекомбінаційний процес, що лежить в основі комбінаційної мінливості і являє собою утворення нових комбінацій генів у ході мейозу в результаті розбіжності гомологічних хромосом і кросинговера та при об'єднанні гамет у момент запліднення. Випадковий і нецілеспрямований характер усіх цих подій визначає такий же характер самого рекомбінаційного процесу.

Матеріал для добору можуть постачати й інші чинники, але їх дія зводиться не до генотипних змін особин (як це роблять мутаційний і рекомбінаційний процеси), а до випадкової і неспрямованої зміни частот алелей і генотипів у популяції. Серед цих чинників — дрейф генів (генетико-автоматичні процеси), популяційні хвилі (коливання чисельності особин у популяції) і міграційний процес (потік генів). Останній може також постачати нові алелі в популяцію.

Крім перерахованих чинників еволюції, які постачають матеріал для добору, існує і такий чинник, котрий сам потребує матеріалу й спрямовуючої дії природного добору. Таким чинником є ізоляція, що являє собою виникнення будь-яких бар'єрів, які порушують панміксію, тобто перешкоджають схрещуванню і цим сприяють накопиченню й закріпленню розбіжностей між популяціями й окремими частинами всього населення виду. Ізоляція приводить до порушення потоку генів з популяції в популяцію, що є неодмінною умовою видоутворення. У той же час ізоляція не є одномоментним процесом , а являє собою широкий комплекс явищ, пов'язаних з різким обмеженням або повним припиненням схрещування внутрішньо-популяційних груп, популяцій, груп популяцій і видів, які дістали назву "репродуктивних ізолюючих механізмів".

Головними чинниками еволюції, які мають спрямовану дію, є боротьба за існування і природний добір, який вона спричинює. При цьому спрямованість природного добору випливає безпосередньо з умов боротьби за існування. Так, наприклад, якщо який-небудь вид зазнає частої і не вибіркової елімінації, то в даних умовах природний добір буде діяти в напрямку зростання плодючості. В умовах постійно діючої вибіркової елімінації, причому, елімінуючими (відбірковими) є найрізноманітніші чинники як абіотичного, так і біотичного середовища, природний добір буде сприяти загальному підвищенню організації.,Тільки за умови більш високої організації може бути забезпечений вихід у принципово нову адаптивну зону (зону найбільш оптимального виживання), що дає можливість уникнути сильного тиску вибіркової елімінації під дією різноманітних факторів середовища. У разі сильного тиску міжвидової конкуренції дія природного добору може бути спрямована на заняття вузькоспеціалізованої екологічної ніші, що забезпечує виживання.

Якщо умови середовища більш-менш постійні, то відносно давно існуючі в них популяції залишаються майже незмінними протягом багатьох мільйонів років (кистепері риби, гатерія серед плазунів й ін.).

Таким чином, добір завжди має спрямований характер, тому що він удосконалює ті ознаки й властивості, які сприяють виживанню в середовищі існування. Головні результати, зумовлені його дією, такі:

а) формування пристосованості органічних форм до середовища існування;

б) зростання різноманітності органічного світу, що пов'язано з виникненням нових видів;

в) ускладнення (прогрес) організації.